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2018年葡京01-153螨类信息素研究进展

更新时间:2018-09-26 22:14

  

  由于化学农药的大量不当使用,使自然界里的螨类天敌被大量杀伤,而微小的农业害螨因其生活周期很短,易于对化学农药产生抗性,因此,化学防治大多只能取得短期效果,同时,大量使用农药尤其残留农药会对环境造成很大危害。虽然在田间利用天敌防治害螨已有很多成功范例,但在仓库内却不宜采用,因为天敌虽可控制害螨,但同时其分泌物及尸体对储藏物又构成另一种污染。基于以上原因,寻求既不伤害天敌、金沙国际平台污染环境,又行之有效的防治储藏物害虫的新途径是十分有意义的。近几十年来,国内外在研究和利用昆虫信息素方面取得了很大成就,其中以对昆虫性信息素的研究尤为突出。自从

  雌蛾中提取出性信息素蚕蛾醇,鉴定出其化学结构以来,已分离、鉴定和合成了多种农林主要害虫的性信息素,并在应用性信息素或其合成物进行虫情测报和田间防治实验方面取得可喜进展,积累了大量有价值的科学资料。由于信息素具有灵敏度高,选择性强,对天敌无害,不造成环境污染而深受人们的欢迎。

  信息素是影响生物重要生理活动或行为的微量小分子化学物质,属化学信息物质(semiochemials)。化学信息物质泛指生物自然产生的影响生物间相互关系的化学物质,一般意义上可理解为信息素。按基本作用性质和功能,可将信息素分为种内的(有时尤其过去也将其称为外激素)和种间的(他感作用物质)。前者包括性信息素(又有性抑制信息素和性诱信息素等)、标迹信息素、告警信息素、群集信息素等;后者包括利他素(kairomone)、利己素(ollomones)和互益素(synomone)等。从昆虫对信息素的感受生理划分,则信息素的感受方式可以分为嗅觉感受(空中传播)和味觉感受(接触感受)等形式。

  螨类信息素和已知的昆虫信息素一样,可用来控制影响同种和异种的行为活动。与昆虫比较,蜱螨尤其螨类信息素的研究很不充分,现在已鉴定出的螨类信息素类型和种类均较少,对信息素化学特性、作用方式和机理等方面的了解不够深入。本文概要介绍迄今报道的螨类主要信息素及信息素分离研究方法。

  自Kuwahara报道腐食酪螨(Tyrophagusputrescentiae)的报警信息素含橙花醇甲酸酯以来,迄今已提取和鉴定出的螨类信息素主要有性信息素、报警信息素和聚集信息素等。

  螨类性信息素对螨类寻找配偶、种的延续具有重要作用,目前以前气门目和无气门目中有害类群的信息素研究较多,无气门目一些种类的已知信息素见表1。

  多数螨的性信息素是由其雌若螨和雌成螨分泌的,在雌性信息素的影响下,这些种类的雄螨若遇到雌若螨,便停止爬行,在雌若螨附近徘徊,用附肢接触雌若螨,做保护姿势,雌若螨释放出性信息素并且吐丝,丝及雌性信息素刺激雄螨的搜索行为,一旦雌若螨成熟,便与之交配(Hoy,1979)。例如,欧洲红叶螨Panoychus ulmi雄螨有环绕雌性不活动的雌性第二若螨聚集的倾向,等后者羽化;二斑叶螨Tetranychus urticae不活动的雌性第二若螨强烈的引诱雄螨,一直保持到成螨羽化而及时交配,雄螨还可被第二若螨的提取液所引诱。到目前为止,除了静粉螨Acarusimmobili和粗脚粉螨Acarussiro以外,螨类的性信息素几乎都发现于雌螨中。Bocek和Griffiths发现,在粗脚粉螨中,雌螨通常首先发现雄螨并追其行踪,而雄螨直到雌螨的末体接近它时才有反应。Levinson et al.报道了粗脚粉螨中的两性信息素。雌性信息素可使雄性找到该雌性,雄性信息素则可能控制交尾行为的开始和结束

  在遇到危险时,螨可以释放特定的传递预警信息的化学物质。报警信息素不一定有严格的种间隔离或种的专一性,因为一种螨可以从其他种类的报警信息中获利。研究较多且对其化学特性有初步了解的螨类报警信息素见表2。

  从报警信息素的生物学作用看,它应该在螨体内大量储存并可以随时释放。报警信息素有时可以作为利己素,驱走同种的其它个体,甚至是捕食者。Rudrigues认为报警信息素或其合成化合物在保护储藏物、防治螨害方面有作用。

  聚集信息素是在种内引起种群高密度聚集的化学物质。一些螨类在特定的某一个或多个生理阶段(如第一若螨,活动力减弱的第二若螨即休眠体,第三若螨和成螨)可产生聚集信息素,一些已知的螨类聚集信息素见表3。

  聚集信息素吸引大量的螨聚集在一起,其生物学意义包括有利于发现和逃避天敌、增加繁殖机会、抵御不良环境等。如害嗜鳞螨Lepidoglyphusdestructor和家食甜螨Glycyphagus domesticus在特定生理阶段聚集,有利于成螨寻找配偶,即聚集增加了螨发现配偶并产生后代的机会。已经观察到背嗜草螨Chortoglvphusarcuatus和棕脊足螨Gohieriafusca的成螨和若螨被移到新的环境中后,它们就会表现聚集行为。有趣的是,当湿度低时,也表现出聚集行为。这样可以减少水分的散失。但也有人认为干燥时的聚集行为可能只是螨对干燥的一种反应,而不是信息素的作用。另外,聚集信息素也可能被捕食者所感知,而成为利他素。螨类的聚集信息素被鉴定出来的很少,可能是由于聚集信息素产生于特定阶段,产量少而不易提取到足够的量来分析鉴定。

  研究发现,有些螨具有两种信息素,如河野脂螨可产生聚集信息素脂螨素和报警信息素柠檬酸。有些螨分泌的一种信息化学物质兼具两种信息素的功能,如长土维螨Schwiebea elongata分泌的橙花酸在高剂量时是报警信息素,而该化学物质在低剂量时却是聚集信息素;多食嗜水螨分泌的β-粉螨素既可作为性信息素,特定环境(如被移到陌生环境)时又可发挥聚集信息素的作用。根据鉴定出来的信息素的化学结构可知,许多信息素具有多功能作用(multipie function),即一种化学物质对一种或者多种螨传递不同的信息。如2,6-HMBD是椭圆食粉螨的雌性信息素和静粉螨的雄性信息素,又可作为阔食酪螨Tyrophagus perniciosus的报警信息素;β-粉螨素是长食酪螨的报警信息素和多食嗜木螨的性信息素等。

  普遍认为,螨类报警信息素产生于其末体腺(opisthonotalglands),如粉螨科、甜果螨科、麦食螨科等。螨的性信息素则可能由盾窝腺(foreal)、基节腺(coxal gland)和生殖孔(genital aperture)分泌,如棉二斑叶螨的管状基节腺(hephridia)能分泌性信息素来吸引雄螨到雌螨的丝网中。而聚集信息素则被认为是由小而开放的体壁腺(integumentalglands)分泌的。

  粉螨类的信息素的感受器被认为是外胛毛,但有些学者则持否定意见,原因是他们认为外胛毛是普通刚毛,根据普通刚毛的结构和生物学作用,不能作为信息素的感受器。持这一观点者认为信息素感受器应在脑的附近,而螨的“脑”位于第一对足(Ⅰ足)的体中央,最接近脑的唯一可见的感受结构是Ⅰ足基节上毛,其不是普通的刚毛。基节上毛位于转节上方、前足体侧缘的基节上凹陷,它的作用包括保护基节腺的孔口或是感觉器官,或有其他功能,被认为是信息素的感受器。另外还有学者认为,跗节(tarsi)包括哈氏器(Haller’sorgan)也可以作为信息素的感受器。目前关于螨类信息素的分泌和接受了解得很少,因此还需要进一步深入研究。

  到目前为止,广泛用于螨类信息素的提取的方法是溶剂提取法。常用的试剂有二氯甲烷、正己烷、、戊烷等。这些试剂的好处是无需把提取液置于高温下,这些溶剂就能充分挥发而除去。由于螨的个体微小,信息素的含量极少,所以提取时往往需要大量个体。许多螨类首先需要先用传统的盐水漂浮法使之与食料分离,然后再浸泡在提取液中。这种方法可以较大量的提取信息素,但纯度不高。另外还可以用滤纸尖接触螨的腺体孔口,然后把滤纸浸到微量提取液中提取。这种提取法得到的信息素纯度较高但量极少。

  信息素生物测定,就是利用活体或部分器官受刺激后所显示的行为特征来判断信息素的存在与否。用于螨类各类信息素生物测定的常用方法如下。

  (1)报警信息素的生物测定在直径10cm的有盖培养皿底部铺上湿滤纸,在培养皿中间放入少量食料(或不放)将螨放入让其自由行动,然后用5mmX5mm上测试液的滤纸放入培养皿,如果螨有明显的逃跑行为,则证明该测试液有活性。可将报警信息素用己烷配置成不同浓度进行测试,找出有活性的最低浓度,需同时设对照。

  (2)性信息素的生物测定A.直径为10cm的有盖培养皿底部放置湿滤纸,在其中心放干酵母并接入10只螨,当它们开始取食时,放入浸有测试液的滤纸,距离1cm。如果螨停止取食并开始寻找、显示出有交配行为,则证明测试液有效。为证明此效果不是聚集信息素效果,可放入异性螨再测试其行为或可将同性螨身上涂上该信息素观察其有无试图交配行为。B.基本同上,但不放食料,且滤纸放置距离3 cm。另外,还可用毛细管粘上液体点到培养皿中测试。

  (3)聚集信息素生物测定基本同上法,但接入的螨不分性别且不需要有试图交配的行为。

  此外,作者认为可以仿照昆虫信息素的测定方法,用Y型管X型管或改进后的嗅觉仪进行更加准确的生物测定。

  信息素粗提物需要进一步分离纯化以鉴定其化学成分,分离时利用各种层析技术,如柱层析、薄层层析、气相层析等。一般步骤为:(1)蒸发溶剂(在减压条件下);(2)柱层析,可用Florisil柱、硅酸往、饱和硝酸银硅酸柱,可用逐渐增加百分数的正己院作为上述吸附剂的洗脱溶剂;(3)薄层层析;(4)气相层析,收集分离物后进行纯度测定。

  鉴定信息素化学结构时常用的方法有:(1)用实验反应测定分子团的机能;(2)不饱和分子的氢化,可能的话,包括测定被吸收的氢量;(3)不饱和分子的臭氧化作用或高锰酸盐氧化作用;(4)紫外光谱和红外光谱分析(测定机能团和不饱和现象);(5)核磁共振谱分析(测定质子及其基团的数目);(6)质谱分析(测定分子式和分子碎片);(7)旋光性分析(测定分子是否具有光学活性)。

  螨类信息素的应用目前还停留在理论水平,由于技? 刘婷 金道超(贵州大学昆虫研究所)

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